Что является предками высших растений. Гипотезы происхождения высших растений. Значение в природе и жизни человека

1. Какие растения относятся к низшим? В чём их отличие от высших?
2. Какая группа растений в настоящее время занимает господствующее положение на нашей планете?

Методы изучения древних растений . Мир современных растений многообразен (рис. 83). Но в прошлом растительный мир Земли был совсем иным. Картину исторического развития жизни от её начала до наших дней помогает нам проследить палеонтология (от греческих слов «палайос» - древний, «он/онтос» - сущее и «логос») - наука о вымерших организмах, о смене их во времени и в пространстве.

Рис. 83. Примерное число видов современных растений

Одно из подразделений палеонтологии - палеоботаника - изучает ископаемые остатки древних растений, сохранившиеся в пластах геологических отложений. Доказано, что на протяжении веков видовой состав растительных сообществ менялся. Многие виды растений вымирали, другие приходили им на смену. Иногда растения попадали в такие условия (в болото, под пласт обвалившейся породы), что без доступа кислорода они не перегнивали, а пропитывались минеральными веществами. Происходило окаменение. Окаменевшие деревья нередко находят в угольных шахтах. Они настолько хорошо сохранились, что можно изучать их внутреннее строение. Иногда на твёрдых породах остаются отпечатки, по которым можно судить о внешнем виде древних ископаемых организмов (рис. 84). Многое могут рассказать учёным споры и пыльца, встречающиеся в осадочных породах. Используя специальные методы, молено определить возраст ископаемых растений, их видовой состав.

Рис. 84. Отпечатки древних растений

Изменение и развитие растительного мира . Ископаемые остатки растений свидетельствуют о том, что в далёкие времена растительный мир нашей планеты был совсем иным, чем сейчас.

В самых древних слоях земной коры не удаётся найти признаки живых организмов. В более поздних отложениях находят остатки примитивных организмов. Чем моложе слой, тем чаще встречаются более сложные организмы, которые приобретают всё большее сходство с современными.

Много миллионов лет назад жизни на Земле не было. Затем появились первые примитивные организмы, которые постепенно менялись, преобразовывались, уступая место новым, более сложным.

В процессе длительного развития многие растения на Земле бесследно исчезли, другие неузнаваемо изменились. Поэтому полностью восстановить историю развития растительного мира очень трудно. Но учёными уже доказано, что все современные виды растений произошли от более древних форм.

Начальные этапы развития растительного мира . Изучение древнейших слоев земной коры, отпечатков и окаменелостей ранее живших растений и животных и многие другие исследования позволили установить, что Земля образовалась более 5 млрд лет назад.

Первые живые организмы появились в воде примерно 3,5-4 млрд лет назад. Простейшие одноклеточные организмы по строению были схожи с бактериями. Они ещё не имели обособленного ядра, но обладали системой обмена веществ и способностью к размножению. В пищу они использовали органические и минеральные вещества, растворённые в воде первичного океана. Постепенно запасы питательных веществ в первичном океане стали истощаться. Между клетками началась борьба за пищу. В этих условиях у некоторых клеток появился зелёный пигмент - хлорофилл, и они приспособились к использованию энергии солнечного света для превращения в пищу воды и углекислого газа. Так возник фотосинтез, то есть процесс образования органических веществ из неорганических с использованием энергии света. С появлением фотосинтеза в атмосфере стал накапливаться кислород. Состав воздуха стал постепенно приближаться к современному, то есть в основном включать азот, кислород и небольшое количество углекислого газа. Такая атмосфера способствовала развитию более совершенных форм жизни.

Появление водорослей . От древних простейших одноклеточных организмов, способных к фотосинтезу, произошли одноклеточные водоросли. Одноклеточные водоросли - родоначальники царства растений. Наряду с плавающими формами среди водорослей появились и прикреплённые ко дну. Такой образ жизни привёл к расчленению тела на части: одни из них служат для прикрепления к субстрату, другие осуществляют фотосинтез. У некоторых зелёных водорослей это было достигнуто благодаря гигантской многоядерной клетке, расчленённой на листовидную и корневидную части. Однако более перспективным оказалось разделение многоклеточного тела на части, выполняющие различные функции.

Важное значение для дальнейшего развития растений имело возникновение у водорослей полового размножения. Размножение половым путём способствовало изменчивости организмов и приобретению ими новых свойств, которые помогали приспособиться к новым условиям жизни.

Выход растений на сушу . Поверхность материков и дно океана со временем изменились. Поднимались новые материки, уходили под воду существовавшие раньше. Из-за колебаний земной коры на месте морей возникала суша. Изучение ископаемых остатков показывает, что растительный мир Земли тоже изменялся.

Переход растений к наземному образу жизни, по-видимому, был связан с существованием периодически заливавшихся и освобождавшихся от воды участков суши. Осушение этих участков происходило постепенно. У некоторых водорослей стали появляться приспособления к обитанию вне воды.

В это время на земном шаре был влажный и тёплый климат. Начался переход некоторых растений от водного к наземному образу жизни. У древних многоклеточных водорослей строение постепенно усложнялось, и они дали начало первым наземным растениям (рис. 85).

Рис. 85. Первые растения суши

Одними из первых наземных растений были росшие по берегам водоёмов риниофиты, например риния (рис. 86). Они существовали 420-400 млн лет назад, а потом вымерли.

Рис 86. Риниофиты

Строение риниофитов ещё напоминало строение многоклеточных водорослей: отсутствовали настоящие стебли, листья, корни, в высоту они достигали около 25 см. Ризоиды, с помощью которых они прикреплялись к почве, поглощали из неё воду и минеральные соли. Наряду с подобием корней, стебля и примитивной проводящей системы риниофиты имели покровную ткань, предохранявшую их от высыхания. Размножались они спорами.

Происхождение высших споровых растений . От риниофитоподобных растений произошли древние плауны, хвощи и папоротники и, по-видимому, мхи, у которых уже были стебли, листья, корни (рис. 87). Это были типичные споровые растения, своего расцвета они достигли около 300 млн лет назад, когда климат был тёплым и влажным, что благоприятствовало росту и размножению папоротников, хвощей и плаунов. Однако их выход на сушу и отрыв от водной среды не были ещё окончательными. При половом размножении споровым растениям для оплодотворения необходима водная среда.

Рис. 87. Происхождение высших растений

Развитие семенных растений . В конце каменноугольного периода климат Земли почти повсеместно стал суше и холоднее. Древовидные папоротники, хвощи и плауны постепенно вымирали. Появились примитивные голосеменные растения - потомки некоторых древних папоротниковидных.

Условия жизни продолжали меняться. Там, где климат становился более суровым, древние голосеменные растения постепенно вымирали (рис. 88). Им на смену приходили более совершенные растения - сосна, ель, пихта.

Растения, размножавшиеся семенами, лучше приспособились к жизни на суше, чем растения, размножавшиеся спорами. Это связано с тем, что возможность оплодотворения у них не зависит от наличия воды во внешней среде. Особенно явно превосходство семенных растений над споровыми проявилось, когда климат стал менее влажным.

Покрытосеменные растения появились на Земле около 130 млн лет назад.

Покрытосеменные оказались наиболее приспособленными к жизни на суше растениями. Только у покрытосеменных имеются цветки, их семена развиваются внутри плода и защищены околоплодником. Покрытосеменные быстро расселились по всей Земле и заняли все возможные места обитания. Уже более 60 млн лет покрытосеменные растения господствуют на Земле.

Приспособившись к различным условиям существования, покрытосеменные создали разнообразный растительный покров Земли из деревьев, кустарников и трав.

Новые понятия

Палеонтология. Палеоботаника. Риниофиты

Вопросы

1. На основании каких данных можно утверждать, что растительный мир развивался и усложнялся постепенно?
2. Где появились первые живые организмы?
3. Какое значение имело появление фотосинтеза?
4. Под влиянием каких условий древние растения перешли от водного образа жизни к наземному?
5. Какие древние растения дали начало папоротниковидным, а какие - голосеменным растениям?
6. В чём преимущество семенных растений перед споровыми?
7. Сравните голосеменные и покрытосеменные растения. Какие особенности строения обеспечили преимущество покрытосеменным растениям?

Задания для любознательных

Летом исследуйте крутые берега рек, склоны глубоких оврагов, карьеров, куски каменного угля, известняка. Найдите окаменевшие древние организмы или их отпечатки.

Зарисуйте их. Постарайтесь определить, к каким древним организмам они принадлежат.

Знаете ли вы, что...

Самый древний отпечаток цветков растения был найден в штате Колорадо (США) в 1953 г. Растение было похоже на пальму. Возраст отпечатка 65 млн лет.

Некоторые формы древних покрытосеменных: тополя, дубы, ивы, эвкалипты, пальмы - сохранились и в настоящее время.

Царство Растения удивительно многообразно. В него входят водоросли, мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Низшие растения - водоросли - имеют сравнительно простое строение. Они могут быть одноклеточными или многоклеточными, но их тело (слоевище) не расчленено на органы. Различают зелёные, бурые и красные водоросли. Они вырабатывают огромное количество кислорода, который не только растворяется в воде, но и выделяется в атмосферу.

Человек использует морские водоросли в химической промышленности. Из них получают йод, калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту и другие продукты. Во многих странах водоросли используют для приготовления разнообразных блюд. Они очень полезны, так как содержат много углеводов, витаминов, богаты иодом.

Лишайники состоят из двух организмов - гриба и водоросли, которые находятся в сложном взаимодействии. Лишайники в природе играют важную роль, первыми поселяясь в самых бесплодных местах. Отмирая, они образуют почву, на которой могут жить другие растения.

Высшими растениями называют мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные. Их тело расчленено на органы, каждый из которых выполняет определённые функции.

Мхи, плауны, хвощи, папоротники размножаются спорами. Их относят к высшим споровым растениям. Голосеменные и покрытосеменные - высшие семенные растения.

Покрытосеменные растения имеют наиболее высокую организацию. Они широко распространены в природе и являются господствующей группой растений на нашей планете.

Практически все сельскохозяйственные растения, выращиваемые человеком, относятся к покрытосеменным растениям. Они обеспечивают человека продуктами питания, сырьём для различных отраслей промышленности, используются в медицине.

Изучение ископаемых остатков доказывает историческое развитие растительного мира в течение многих миллионов лет. Из растений первыми появились водоросли, которые произошли от более простых организмов. Они жили в воде морей и океанов. Древние водоросли дали начало первым сухопутным растениям - риниофитам, от которых произошли мхи, хвощи, плауны и папоротники. Своего расцвета папоротниковидные достигли в каменноугольном периоде. С изменением климата им на смену пришли сначала голосеменные, а затем покрытосеменные растения. Покрытосеменные - самая многочисленная и высокоорганизованная группа растений. Она стала господствующей на Земле.

Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания:

• у водорослей и высших растенийглавный фото-синтезирующий пигмент - хлорофилл а и каротиноиды;
• основной запасной углевод - крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот;
• целлюлозаявляется важнейшим компонентом их клеточной стенки;
• у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения - пиреноиды;
• при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт - внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками , позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы - корень, стебель, лист . Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья - фотосинтез, стебли - транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей , состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани - эпидермы или перидермы . Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц , регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными , и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания. В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом , поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях . В результате оплодотворения образуется зигота , из которой вырастает диплоидный спорофит . Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению . Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит -небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком , не расчлененным на органы , живущим несколько недель (у плаунов - несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана.

У голо- и покрытосеменных гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит - многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат , состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения - это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические .

Характерная черта высших растений - правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,- сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит - диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и .

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты - исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные .

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в , проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема - тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам - облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые , Печеночники и Листостебельные мхи .

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) - маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки - от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов - хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи - это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других - антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные , местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых - порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством - Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны - небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун - вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их - небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов - микроспоры и мегаспоры - и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот - растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род - Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи - многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи - растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие - женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные - древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской - типично равноспоровый папоротник. Попав на , спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии - прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях - семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш - молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные - это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые - полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы - в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые - некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые - это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые - растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса - Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола - крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань - эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит - это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры - растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских - мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия - растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго - растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные - наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы - спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную - экзину, внутреннюю - интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска - одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством - Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды - Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена - кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые - крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы - дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса - однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный - самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Общая характеристика высших растений. Древнейшие представители

План лекции:

1. Понятие «высшее растение».

3. Синдром «высшего растения».

4. Время появления высших растений.

5. Половое и бесполое размножение растений.

6. Гипотезы происхождения высших растений.

7. Древнейшие высшие растения.

Понятие «высшее растение»

Высшие растения, или Embryobionta , – зародышевые растения, или Cormophyta , Cormobionta – побеговые растения, или Telomophyta , Telomobionta – теломные растения. Это одно из двух подцарств растительного мира. Высшие растения объединяют свыше 300 тыс. видов следующих таксономических групп (отделов): риниевые (псилофиты), моховидные (печёночники и мхи), псилотовые (псилотум и тмезиптерис), плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и цветковые, или покрытосеменные. В отличие от низших растений высшие представляют собой более сложные, дифференцированные многоклеточные организмы, которые приспособлены к жизни на суше (за исключением немногочисленных и явно вторичных водных форм), имеют правильное чередование двух поколений, т. е. полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). На спорофитах у них развиваются многоклеточные спорангии, наполненные имеющими прочную оболочку неподвижными спорами, на гаметофитах развиваются многоклеточные половые органы (гаметангии). Однако у некоторых голосеменных (часть гнетовых) и у всех цветковых растений гаметангии в процессе эволюции исчезли.

Высшие растения имеют таксономический статус. Они в ранге подцарства высших (Embryobionta) , наряду с низшими (Thallobionta) , относятся к царству растений (Vegetabilia, Chlorobionta, Plantae) , надцарству эукариот (Eucaryota) . Таким образом, их объединяют признаки таксонов ранга царства и надцарства. Как у эукариот, у высших и у низших растений присутствует оформленное ядро, снабжённое типичной оболочкой (двойная мембрана) и ядрышком; есть внеядерный митотический аппарат в виде микротрубочек, митохондрии, аппарат Гольджи, кинетосомы, жгутики и другие органеллы; клеточная стенка включает хитин или целлюлозу; представлены половой процесс и смена ядерных фаз, гаплоидной и диплоидной.

Высших растений в настоящее время, по-видимому, значительно больше 300 тыс. видов. И они распределяются по основным отделам следующим образом: мхи – 26000–30000 видов; плауны – 1200 видов; хвощи – 29 видов; псилотовые – 12 видов; папоротники – 10000 видов, голосеменные – около 600 видов; покрытосеменные – 250–300 тысяч видов.

Синдром «высшего растения»

Высшие растения, берущие, очевидно, начало от водорослей, приспосабливаются к условиям суши, до этого эффективно не заселённой (конец силурийского периода палеозойской эры, около 420-440 млн лет назад). При этом у них возникают существенные особенности, имеющие ключевое значение для выживания в наземных условиях: тканевое строение (неслоевищное); наличие устьиц; трехлучевые споры с плотными, инертными оболочками; многоклеточные органы полового размножения, т. е. архегонии (женские) и антеридии (мужские); закономерное чередование в жизненном цикле полового и бесполого поколений при тенденции к преобладанию спорофита (у мхов – гаметофита); исходный уровень соматической организации – телом. В последующем появляются синтелом, предпобег и побег.

В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает особое значение. На суше огромное количество спор попадает в неподходящие условия для прорастания и гибнет. Появляется необходимость в производстве очень большого количества спор, что требует накопления достаточного количества органического вещества. Это должно привести к увеличению размеров спорофита и площади его фотосинтезирующей поверхности. Кроме того, оно сопровождается его внешним и внутренним расчленением. Возрастающее расчленение сопровождается появлением проводящей системы и особых многоклеточных вместилищ спор – спорангиев.

Уже самые примитивные растения из наземных были дифференцированы на элементарные органы: каулоид и ризомоид. Каулоид – ортотропная ось, ризомоид – плагиотропная ось. Вместе они составляют телом. Характерная черта теломов – локализованный верхушечный рост. Происхождение теломов связано с возрастающим дихотомическим ветвлением. Ризомоид – это не корневище, а лишь его аналог. В отличие от настоящего корневища (видоизменённый побег) ризомоид представляет собой первичный элементарный орган. Появление телома повысило пластичность и открыло более широкие возможности для дальнейшего эволюционного развития. Терминальное положение спорангиев, характерное для телома, у риниофитов приводит к тому, что спорангии представляют собой видоизмененные верхушки веточек.

Время появления высших растений

По имеющимся палеонтологическим данным, это произошло примерно 440 млн лет назад (силурийский период палеозойской эры). Известна точка зрения о том, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», затем заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. Впоследствии осуществилось постепенное завоевание ими суши. Однако против такой точки зрения позднее было выдвинуто серьезное палеонтологическое возражение.

Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах, то в этом случае условия для попадания в палеонтологическую летопись древнейших высших растений наиболее благоприятны. Однако при обилии палеоботанического материала мы не видим никаких его «промежуточных» стадий.

Этот парадокс привел к появлению необычной, на первый взгляд, гипотезы: а почему появление макроостатков высших растений в конце силура должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот – это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, ряд палеоботаников (Г. Стеббинс, Г. Хилл и С.В. Мейен) придерживаются гипотезы о происхождении высших растений не от водных низших, а от каких-то наземных зеленых водорослей. Именно этим «неводным», а потому не имеющим реальных шансов попасть в геологическую летопись провысшим растениям могли принадлежать споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике и не соотносимы ни с какими известными в то время водными растениями.

Биосфера Земли включает не менее 5 (скорее 20 и возможно даже 50) млн. различных видов живых существ. Богат и разнообразен растительный мир (свыше 500 тыс. видов). Нередко царство Растения (Vegetabilia, Plantae или Phytobiota) подразделяет на три подцарства: Красные водоросли, или Багрянки (Rhodobionta), Настоящие водоросли (Phycobionta) и Высшие растения, или Зародышевые организмы (Embryobionta). Два первых подцарства относят к низшим растениям (слоевищным, или талломным растениям – Thallophyta). Эта группа объединяет наиболее просто организованные растения (одноклеточные, колониальные и многоклеточные), обитающие в водной среде, особенно в морях и океанах. В некоторых современных системах органического мира она имеет лишь историческое значение, поскольку ранее эукариотические одноклеточные, подвижные формы, а сейчас и все низшие растения нередко включают в царство Протисты (Protista).

Высшие растения называют также побеговые, или листостебельные (Cormobionta, Cormophyta); теломные (Telobionta, Telomophyta); наземные растения.

Для подцарства Высшие растения характерны следующие основные особенности.

Преимущественно наземный образ жизни. Высшие растения – обитатели воздушной среды. В ходе длительного эволюционного процесса возникли новые виды, приспособленные к жизни в наземных условиях. Наличие водных форм среди высших растений (рдест, элодея, водокрас и другие) – явление вторичное.

Выход в условия наземного обитания дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. В наземных условиях улучшилось освещение растений, что активизировало процесс фотосинтеза, привело к увеличению ассимилятов, объема растений в целом, вызвало необходимость их дальнейшего морфологического расчленения. Вегетативное тело растения оказалось разделенным на две части (наземную и подземную), выполняющие различные функции. Таким образом, для высших растений характерно морфологическое расчленение на два основных вегетативных органа: корень и побег. Стебель и листья являются компонентами побега (как бы органами одного порядка). Все листостебельные высшие растения относятся к морфологической группе – побеговые. Среди современных растений этой группы преобладают высокоорганизованные формы, хорошо приспособленные к разнообразным жизненным условиям суши. Для них характерны многочисленные видоизменения основных органов и их компонентов (клубни, столоны, колючки, усы, чешуйки, луковицы и другие). Имеется и целый ряд примитивных представителей с более простой организацией, у которых нет корней. Листостебельные мохообразные (кукушкин лен и другие) – первично бескорневые растения. Для поглощения воды у них формируются ризоиды. Пузырчатка – вторично бескорневое растение (живет в верхних слоях воды).

Не у всех высших растений также надземная часть расчленена на вегетативные органы. Печеночные мхи часто представлены стелющейся по земле и прикрепленной к ней ризоидами зеленой дихотомически ветвящейся пластинкой. Они составляют морфологическую группу талломных, или слоевищных растений.

Для высших растений характерна более сложная анатомическая дифференциация тканей. Воздушная среда отличается большим непостоянством многих экологических факторов, их большей контрастностью. В наземных условиях у растений развилась сложная система покровных тканей. Важнейшей специализированной покровной тканью, без которой невозможно освоение суши, является эпидерма. В эволюционном плане она имеет очень древнее происхождение. Тело уже первых известных наземных растений (риниофитов) было покрыто эпидермой, имеющей устьица для регуляции газообмена и транспирации. В дальнейшем сформировались вторичные (перидерма) и третичные покровные (ритидом) ткани.

В наземной среде у большинства высших растений наиболее сложное развитие получили также комплексы проводящих, механических, выделительных, внутренних пограничных и других типов тканей.

Для нормального функционирования подземных и надземных органов необходимо быстрое передвижение воды, минеральных и органических веществ. Это достигается развитием специальных проводящих тканей внутри тела высших растений: ксилемы, или древесины, флоэмы, или луба. В восходящем направлении, по ксилеме, передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощаемыми из почвы корнями и органическими, вырабатываемыми самими корнями. В нисходящем направлении, по флоэме, перемещаются продукты ассимиляции, преимущественно углеводы. Формируются специализированные водопроводящие элементы ксилемы – трахеиды, а затем трахеи, или сосуды. Кольчатые и спиральные трахеиды и сосуды составляют протоксилему, поровые, с разными типами боковой поровости (лестничной, супротивной, очередной, иногда беспорядочной) – метаксилему. Наиболее древний тип поровых трахеид – лестничные. Они свойственны метаксилеме большинства высших споровых растений.

Среди споровых растений лестничные сосуды имеются в метаксилеме некоторых папоротников (например, у орляка). Сосуды встречаются также во вторичной ксилеме высокоорганизованных голосеменных (эфедры, гнетума и вельвичии). Однако у отмеченных папоротников и голосеменных сосуды немногочисленны и основную функциональную нагрузку несут трахеиды. Они были обнаружены уже у риниофитов.

Полагается, что элементы, транспортирующие продукты ассимиляции в процессе эволюции растительного мира появились раньше водопроводящих. У ринии обнаружены удлиненные тонкостенные клетки с плазмодесменными канальцами и порами, которые, возможно, участвовали в проведении растворов органических веществ. У листостебельных мхов эту функцию выполняют длинные тонкостенные клетки, слегка расширенные на концах. Несколько таких клеток составляют продольный однорядный тяж. Остальным высшим споровым и голосеменным свойственно образование ситовидных клеток. Только у покрытосеменных растений формируются ситовидные трубки, членики которых возникли из ситовидных клеток. Процесс их преобразования аналогичен процессу преобразования трахеид в членики сосудов. Ситовидные трубки более эффективно, чем ситовидные клетки проводят продукты фотосинтеза. Кроме того, каждый членик их сопровождается одной или несколькими клетками-спутницами.

Проводящие элементы, механические ткани и паренхима группируются в закономерные сочетания – сосудисто-волокнистые пучки (радиальные, концентрические, коллатеральные, биколлатеральные). Наиболее распространенными являются коллатеральные, открытого (двудольные) и закрытого типов (однодольные) растения. Возникает центральный цилиндр – стель, сначала в виде простейшей протостели. В дальнейшем, в связи с увеличением и усложнением структуры стебля, формируются сифоностела, диктиостела, эустела и атактостела.

У высших растений мощное развитие получили также механические ткани. При жизни в водной среде потребность в этих тканях была невелика, поскольку вода хорошо поддерживала их тела. В воздушной среде, плотность которой во много раз меньше водной, механические ткани обеспечивают сопротивление растения статическим (сила тяжести) и динамическим (т. е. быстро меняющимся) нагрузкам (порывы ветра, удары ливня, воздействия животных и т. д.). В процессе эволюции специализированные механические ткани (склеренхима и колленхима) возникли и развились в связи с прогрессирующим расчленением и увеличением массы растений.

Как и органы, ткани появились и развились не сразу. Талломные высшие растения лишены развитой проводящей системы. Механические ткани также плохо развиты. Имея небольшие размеры, обитая во влажных условиях, прочность этих растений в большой степени обеспечивается упругостью оболочек, составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Изучение вымерших ископаемых растений открывает целые ряды промежуточных форм, показывающих возникновение и этапы развития тех или иных органов и тканей.

Споры высших растений имеют более сложное строение, чем у низших растений (водорослей). Они неподвижны, без жгутиков. Споры высших споровых растений (мохообразных, плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и псилотообразных) покрыты многослойной клеточной оболочкой (спородермой). Она состоит из двух главных слоев: твердого наружного (экзоспорий) и тонкого внутреннего (эндоспорий). Характерной особенностью экзоспория, состоящего из целлюлозы, является наличие спороллинина – высокомолекулярного соединения, обладающего исключительной стойкостью; близкого по физическим и химическим свойствам к кутину. У низших растений формируются зооспоры и апланоспоры (лишены жгутиков). Они не имеют полисахаридной оболочки. Экзоспорий отличается чрезвычайной прочностью, водонепроницаемостью, устойчивостью к высоким температурам, химическим веществам, воздействию микроорганизмов. Поэтому споры наземных растений длительное время могут оставаться жизнеспособными (иногда десятилетиями). Это содействует переживанию неблагоприятных для прорастания периодов, что особенно важно в условиях наземного обитания. Благодаря микроскопическим размерам они нередко переносятся на значительные расстояния. Таким образом, резкие адаптивные изменения структуры споры были необходимы в условиях жизни на суше. При помощи спор осуществляется расселение видов и перенесение неблагоприятных условий. Оболочки спор (особенно ее наружные слои) также хорошо сохраняются в геологических пластах, в ископаемом состоянии. Многие давно вымершие растения известны только по остаткам их спородермы.

Более примитивные высшие растения продуцируют одинаковые споры (изоспоры) как по размерам, так и по физиологическим особенностям (морфологически равноспоровые растения). В благоприятных условиях изоспоры «прорастают» – делятся, формируются обоеполые заростки (гаметофиты). У плаунов, хвощей, папоротников и псилотов они проживают самостоятельно, независимо от спорофита. Питаются различно: автотрофно, (наземные, зеленые), микотрофно – симбиоз с грибами (подземные, бесцветные) и миксотрофно (полуподземные) заростки.

Однако среди наземных растений немало морфологически разноспоровых форм, у которых образуются споры, различающиеся по размерам и всегда по функциональным особенностям (гетероспоры). Мелкие по размерам споры (микроспоры) при прорастании дают начало мужским заросткам, крупные (мегаспоры) – женским. Образуются они на одной или на разных особях, соответственно в микро– и мегаспорангиях.

Для современных хвощей характерно физиологическая разноспоровость. Одинаковые споры на различных по трофности и водообеспеченности субстратах формируют различные типы заростков – мужские (при плохих условиях роста), женские и обоеполые (при благоприятных). Это связано с тем, что яйцеклетка накапливает питательные вещества, необходимые для развивающегося после оплодотворения зародыша. Физиологическая разноспоровость современных хвощей является «отголоском» морфологической разноспоровости предков.

В процессе эволюции разноспоровость сопровождается редукцией заростков, особенно мужских. Часто они состоят только из единственной клетки вегетативного тела и одного антеридия. Женский заросток, помимо образования яйцеклетки, должен обеспечить сохранность зиготы и развитие зародыша, который на ранних этапах не способен к самостоятельному проживанию. У разноспорвых плаунообразных и папоротникообразных заростки развиваются внутри мегаспоры или частично выступают за пределы оболочки. Они более надежно защищены, чем обоеполые заростки морфологически равноспоровых растений. Мегаспоры плаунообразныых и папоротникообразных осуществляют также функцию расселения видов. У семенных растения мегаспора никогда не покидает материнского спорофита.

Для наземных растений характерно формирование принципиально новых многоклеточных репродуктивных органов, или органов бесполого и полового процессов (т. е. спорангиев и гаметангиев). Это связано с защитой спор и гамет от внешнего воздействия в условиях сложной наземной среды обитания. Происходит стерилизация наружных слоев (формируется стенка); только внутренние ткани способны к образованию спор и гамет. Стенка прочно удерживает влагу и предохраняет развивающиеся споры и гаметы от высыхания. Эта особенность является одной из важнейших в условиях наземного существования.

Стенка спорангия бывает однослойной или многослойной. Количество спор в спорангиях различно. У равноспоровых высших растений в спорангии очень редко образуется только 8 спор, обычно – не менее 32 спор. У многих – вдвое или вчетверо больше, У некоторых примитивных папоротников – до 15000 спор. У разноспоровых форм в каждом микроспорангии также формируется не меньше 32 микроспор. Однако, в мегаспорангии обычно образуется одна мегаспора.

Органы полового процесса высших растения всегда двух типов: мужские – антеридии и женские – архегонии. В антеридии образуются мужские половые клетки (мужские гаметы) – сперматозоиды, а в архегонии – женские половые клетки (женские гаметы) – яйцеклетка. Антеридии имеют овальную или шаровидную форму. Под однослойной стенкой антеридия формируется сперматогенная ткань, из клеток которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии влаги стенка вскрывается, и сперматозоиды с помощью жгутиков передвигаются по направлению к архегониям.

Архегонии имеют колбовидную форму. Верхняя узкая часть – шейка, нижняя расширенная – брюшко. Под защитой однослойной стенки внутри шейки развиваются шейковые канальцевые клетки, в брюшке – одна–две брюшные канальцевые клетки и крупная шарообразная яйцеклетка. Ко времени созревания яйцеклетки шейковые, брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются. Часть слизи выделяется за пределы архегония. Слизи содержат вещества, оказывающие положительное хемотаксическое действие на сперматозоиды. Они подплывают к архегонию по слизи шейки и двигаются по направлению к яйцеклетке.

В жизненном цикле спорангии и гаметангии приурочены к его разным фазам развития (формам, или поколениям). Наблюдается также редукция гаметангиев у разноспоровых форм. У всех голосеменных редуцируются антеридии, архегонии – у гнетума, вельвичии. У всех покрытосеменных гаметангии вовсе не образуются.

У высших растения не образуются изогаметы и гетерогаметы (различающиеся по размерам подвижные половые клетки разных полов), встречающиеся у низших растений. Половая дифференциация у высших растений усилилась и привела к резкому диморфизму гамет. Яйцеклетки накапливают питательные вещества и поэтому более крупные и неподвижные. Сперматозоиды и спермии почти лишены запасных питательных веществ. Таким образом, для высших растений характерны анизогаметы, различающиеся по размерам, степени подвижности.

Диморфизм гамет имеет большое биологическое значение. Неравномерное распределение питательных веществ между мужскими и женскими гаметами обеспечивает большее число слияний гамет, чем при равномерном распределении между гаметами одной и той же массы питательных веществ. В процессе эволюции растений диморфизм гамет усиливался.

С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангии возросло, а количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Возник архегоний с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. Большое количество яйцеклеток в архегонии может быть только в аномальных случаях. Увеличение количества сперматозоидов повысило вероятность полового процесса. Оно сопровождалось уменьшением их размеров, что способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. Концентрация питательных веществ в одной крупной яйцеклетке способствует развитию более полноценного потомства.

Для наземных растений характерна оогамия. Процесс оплодотворения (сингамия) происходит внутри архегония. У примитивных высших растений оплодотворение совершается в сырую погоду, во время дождя или обильной росы. Подвижные мужские гаметы со жгутиками (сперматозоиды) передвигаются самостоятельно в пленке воды и достигают архегониев. У большинства голосеменных и у всех покрытосеменных растений, как результат приспособления к жизни в условиях суши, возникла особая разновидность оогамии – сифоногамия. Мужские гаметы теряют подвижность. Процесс оплодотворения происходит без наличия капельно-жидкой среды. Функцию доставки и защиты мужских гамет осуществляет сам гаметофит (пыльцевое зерно), благодаря формированию пыльцевой трубки. Эти достигается большая надежность осуществления процесса оплодотворения.

В результате полового процесса образуется зигота, которая дает начало многоклеточному зародышу высших растений. Как и зигота, все клетки зародыша характеризуются диплоидным набором хромосом, содержащим наследственный материал родителей нетождественной генетической природы. Это обеспечивает появление более разнородного в генетическом отношении потомства благодаря перекомбинации родительских генов. Создаются благоприятные условия для естественного отбора. Именно в этом и состоит биологическая роль полового процесса.

Зародыш – молодой спорофит следующего поколения. В дальнейшем постепенно формируется взрослый спорофит. Особенность высших растений – наличие многоклеточного зародыша – дало возможность немецкому ботанику В. Циммерману, советскому – А. Тахтаджяну и американскому – А. Кронквисту назвать подцарство высших растений – зародышевые организмы (Embryobionta).

У высших растений на критически ранних стадиях молодой зародыш (спорофит) развивается внутри женского гаметангия под защитой материнской особи. У высших споровых материнским организмом является гаметофит, а у семенных растений – сам спорофит (поскольку гаметофит крайне редуцирован).

Для высших растений характерен гетероморфный жизненный цикл (рис. 1). У споровых растений он продолжается от споры до споры, у семенных – от семени до семени. Включает два репродуктивных процесса: бесполый (спорообразование) и половой. Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены фаз развития, или чередования поколений: полового (гаметофита = заростка = гаплонта = гаплофазы) и бесполого (спорофита = диплонта = диплофазы). Как отмечено выше, у многих высших растений (плауны, хвощи, папоротники и др.) эти поколения представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы, а репродуктивные процессы разобщены не только пространственно, но и во времени.

Рис. 1. Схема жизненного цикла морфологически равноспорового растения – плауна булавовидного (Lycopodium clavatum): 1 – спорофит (взрослое растение); 2 – спорофилл со спорангием; 3–6 – развитие спор из материнской клетки (спороцита) путем мейоза; 7 – спора; 8 – прорастание споры; 9 – обоеполый гаметофит (заросток); 10 – антеридий; 11 – сперматозоид; 12 – архегоний с яйцеклеткой; 13 – архегоний с яйцеклеткой и сперматозоидом; 14 – деления зиготы (развитие зародыша); 15 – остатки заростка; 16 – молодой спорофит.

1–7,14,16 – органы и структуры спорофита; 8–13,15 – органы и структуры заростка.

У мхов и, особенно у семенных растений одно из поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. У мхов доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений – спорофит, достигающий нередко крупных размеров. У всех высших растений место редукционного деления (мейоза) – при образовании спор. Из одной диплоидной материнской клетки спор образуется тетрада гаплоидных спор (4 мейоспоры).

Сапрофит завершает онтогенетическое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами. У большинства высших растений, за исключением мохообразных, спорангии возникают на специальных органах – спорангофорах (носителях спорангиев). Происхождение, строение и форма спорангиофоров разнообразно. Чаще они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами.

После прорастания гаплоидных спор формируется гаплоидное половое поколение – гаметофит. Только у мохообразных из спор развивается протонема (предросток) – нитчатое или пластинчатое образование, которое дает начало гаметофиту. Цикл повторяется.

В отличие от низших растений, споры у высших растений не осуществляют процесс размножения («воспроизведение себе подобных»). Даже в тех случаях, когда споры (у морфологически равноспоровых) и мегаспоры (у морфологически разноспоровых) растений выполняют функцию расселения из них формируются обоеполые, или женские гаметофиты (заростки) – поколения, которые по своим морфологическим, цитологическим и функциональным особенностям резко отличаются от спорофита, в спорангиях которого оно сформировались.

Несвойственно высшим растениям и половое размножение. Из зиготы не развивается особь, подобная родительским, а следующее поколение гетероморфного жизненного цикла – спорофит.

Появление новых особей вида осуществляется только в результате сочетания двух репродуктивных процессов – спорообразования и полового процесса. У высших споровых растений размножение осуществляется в результате гамето-спории (если доминируем гаметофит – мохообразные) или споро-гамии (если доминирует спорофит – остальные споровые), (Сауткина, Поликсенова, 2001). У высших споровых растений спорообразование и половой процесс разобщены пространственно и протекают на разных поколениях.

В процессе эволюции семенных растений возникает крупный ароморфоз – появляется мегаспорангий (мегасинангий) особого типа – семязачаток (семяпочка). Процессы образования мегаспор, женского гаметофита, формирования гамет (яйцеклеток), процесс оплодотворения, развития зародыша протекают в едином органе. В итоге сама семяпочка превращается в семя. Спорообразование и половой процесс уже не отделимы, и на их основе возникает особый тип размножения – семенное. У покрытосеменных растений эти процессы совмещены не только пространственно но и во времени. Оба процесса очень быстро следуют друг за другом, практически без перерыва. Заростки сильно редуцированы, резко сокращены периоды их развития. Покрытосеменные растения ярко демонстрируют конечный результат разноспоровости – сокращение продолжительности жизненного цикла. Мегаспора также утратила способность к расселению вида, эту функцию выполняет семя.

Большинству высших растений свойственно вегетативное размножение. Исключение составляют многие голосеменные, а из покрытосеменных – однолетние и двулетние растения. Формы естественного вегетативного размножения крайне разнообразны и часто специализированы, особенно у покрытосеменных растений. Высшие растения могут размножаться при помощи вегетативных органов (талломов, корней, побегов) и их частей. Широко распространена неспециализированная форма вегетативного размножения – фрагментация, как результат воздействия случайных механических факторов (влияние ветра, течений, передвижения и погрызы животных и др.), так и в результате отмирания части клеток. Специализированные формы вегетативного размножения также широко свойственны гаплоидному и диплоидному поколениям, при их доминировнии. У споровых растений формируются выводковые почки, веточки, листья, выводковые тельца, укореняющиеся побеги, адвентивные (придаточные) почки (папоротники), подземные корневища и другие приспособления. Дочерние организмы покрытосеменных растений всегда развиваются из почек, которые закладываются на различных частях вегетативных органов (корнях, стеблях, листьях). Их заложение часто связано с механическим повреждением органа (естественным и искусственным). Широко распространенными специализированными органами вегетативного размножения цветковых растений являются корневища, подземные и надземные столоны (усы), луковицы, клубнелуковицы, клубни, корневые шишки и другие.

Высшие растения произошли от водорослей, поскольку в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. Эти гипотезы появились в конце Х1Х века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Первые достоверные наземные растения известны только по спорам и датируются началом силурийского периода палеозойской эры (430 млн. лет назад). По сохранившимся микроостаткам или по отпечаткам органов наземные растения были описаны из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений. Первые высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на морфологическую и анатомическую простоту строения, они были типичными наземными растениями. Имели кутинизированную эпидерму с устьицами, развитую проводящую систему, многоклеточные спорангии со спорами с прочными защитными оболочками. Поэтому можно предположить, что процесс освоения суши начался значительно раньше – в раннем палеозое (в ордовикском или в кембрийском периодах).

Высшие растения обладают комплексом общих особенностей, что позволяет предположить о единстве их происхождения от одной предковой группы (монофилетическое происхождение). Однако, немало последователей взглядов о полифилетическом происхождении, в том числе и в рамках отдельных групп высших растений (мохообразных, покрытосеменных). Согласно их взглядов, исходная группа водорослей обладала разными типам цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Длительное время в качестве исходной группы высших растений рассматривались бурые водоросли (Г. Шенк, Г. Потонье). Сторонником этих взглядов был также К.И. Мейер. Для них характерны сложные циклы развития, в том числе и гетероморфный. Имеются все типы чередования поколений. Это одна из наиболее сложноустроенных групп водорослей, как внешне, так и внутренне. Характерен многоклеточный, нередко сложно расчлененный таллом на стеблевидные и листовидные органы. Многие бурые водоросли имеют тканевое строение (выделяются ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани). У представителей этого отдела встречаются многоклеточные спорангии и гаметангии. Однако, в природе часто действует закон «неспециализированного предка». К тому же, первые высшие растения характеризовались примитивным внешним и внутренним строением. Одним из затруднений для принятия этой гипотезы являются также различия пигментного состава и запасных питательных веществ: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин, продуктами запаса являются ламинарин и шестиатомный спирт манит (у них нет крахмала). Бурые водоросли являются также исключительно морскими, а не пресноводными организмами. Среди архегониальных растений нет представителей морской флоры. Только среди покрытосеменных 20–30 видов обитают в соленых водах. Несомненно, что это вторичноводные высокоорганизованные растения.

С появлением новых сведений во второй половине ХХ века снова стали рассматривать зеленые водоросли в качестве предков высших растений (Л. Стеббинс; М. Шафедо и др.). Как для высших растений, так и для зеленых водорослей характерно наличие сходных пигментов (главный фотосинтетический пигмент – хлорофилл А, вспомогательные – хлорофилл В, α- и β-каротин, сходные ксантофиллы), их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран. Продуктом ассимиляции (основным запасным углеводом) является крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот. У высших растений и некоторых зеленых водорослей важнейшим компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Наблюдается также сходство некоторых риниофитов с некоторыми зелеными водорослями по характеру ветвления. У отдельных современных хетофоровых (порядок Chaetophorales) имеются многокамерные гаметангии. Наблюдается также сходство по жизненным циклам некоторых представителей. Наряду с подвижными зооспорами, у зеленых водорослей имеются и неподвижные апланоспоры, столь характерные для высших растений. Обитают они преимущественно в пресноводных водоемах, встречаются и на суше. Морфологическое и экологическое разнообразие, разнообразие их жизненных стратегий позволило им эволюционировать в разных направлениях. Итак, по мнению большинства современных ботаников, вероятными предками высших растений могли быть пресноводные или солоновановодные многоклеточные зеленые водоросли с гетеротрихальной (разнонитчатой) структурой таллома.

Широкое распространение получила также гипотеза происхождения высших растений от организмов, сходных с ныне живущими харовыми. Обе группы сближает характер формирования межклеточной пектиновой пластинки (участвует фрагмоплат – система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена). Одинаковы и направления развития – от центра к периферии (центробежно). Сходный тип формирования межклеточной пластинки встречается и среди некоторых представителей класса Улотриксовые, характеризующихся разннобразием структуры таллома (нитчатый, реже пластинчатый или трубчатый).

Наряду со сложным морфологическим расчленением структуры таллома, харофитам свойственны многоклеточные органы полового размножения, как и высшим растениям. Важными особенностями их является также наличие стадии протонемы, или предростка, в процессе развития, гаплоидный характер таллома (зиготическая редукция). Обитают они в водоемах с пресной и солоноватой водой. Некоторые приурочены к наземным влажным местообитаниям. Остатки ископаемых харовых водорослей известны из отложений силурийского периода палеозойской эры. Предполагают также, что произойти они могли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей, похожих на современные хетофоровые.

В литературе переведены и другие взгляды на происхождение высших растений. Полагают, что предками их могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей. Известны и другие менее распространенные гипотезы.

Высказано также предположение, что переходу водорослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами (теория симбиогенеза). Как известно, симбиоз с грибами широко распространен в природе. На внутриклеточном уровне с подземными органами (эндомикориза) он характерен для большинства высших растений. В начале палеозойской эры сложно устроенные многоклеточные водоросли начали заселять прибрежную сушу в составе эндомикоризной ассоциации. Исследования остатков древнейших высших растений показало, что этдомикориза встречалась у них не реже, чем у современных. Наличие гиф гриба в тканях подземного органа, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особенно фосфатов, заключенных в бедных питательными веществами, субстратах начала палеозойской эры. Кроме того, предполагают, что это могло также обеспечивать лучшие поглощения воды, способствовать повышению устойчивости высшего растения к засыханию, что крайне важно в условиях жизни на суше. Аналогичные взаимоотношения можно наблюдать на примере современных растений, первыми заселяющие крайне бедные почвы. Виды с эндомикоризой имеют в таких условиях гораздо больше шансов на выживание. Таким образом, не исключено, что первым поселился на суше не один организм, а целый симбиотический комплекс.

Предпосылок для появления наземных растений было несколько. Независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых и более совершенных форм. В результате фотосинтеза морских водорослей в атмосфере планеты увеличилось содержание кислорода, что позволило развиваться жизни на суше. В протерозойскую эру (900 млн. лет назад) концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии (первый период палеозойской эры) – 0,01, а в силуре – уже 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовой радиации. На начальных этапах развития жизни на Земле она способствовала формированию биологических макромолекул и в то же время выступала в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода. Оно необходимо в первую очередь для деления ядра и клетки.

Появление наземных растений совпадает по времени с развитием процесса метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, антоцианов, флавоноидов и др. Они регулируют ростовые процессы, способствуют развитию защитных реакций растений, в том числе от мутагенных факторов – ионизирующей радиации, ультрафиолетового излучения, некоторых химических веществ.

В последнее время все больше сторонников приобретает гипотеза о том, что первыми сушу освоили низшие организмы – различные водоросли, грибы и бактерии, образовав вместе наземные экосистемы. Они подготовили субстрат, освоенный позже растениями. Палеопочвы известны уже с раннего докембрия.

По мнению известного знатока ископаемой флоры С.В. Мейена (1987) более вероятно, что процесс формирования высших растений происходил не во время выхода водорослей на сушу, а в водорослевом населении суши. Время их формирования следует отнести на предшествующие периоды силура.

В начале палеозойской эре на обширных территориях происходили крупные горообразовательные процессы. Возникли Скандинавские горы, Саяны, Алтай, северная часть Тянь-Шаня и др. Это вызвало постепенное обмеление многих морей и появление суши на месте бывших мелководных водоемов. По мере обмеления морей, многоклеточные водоросли, заселявшие мелководья более длительные периоды пребывали на суше. Выжили лишь те растения, которые смогли приспособиться к новым условиям жизни. Предкам высших растений необходимо было сначала приспособиться к жизни в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.

Новая среда обитания принципиально отличалась от первоначальной водной. Для нее характерны: солнечная радиация, дефицит влаги, сложные контрасты двухфазной почвенно-воздушной среды. Одним из ключевых моментов раннего этапа выхода на сушу было формирование спор с прочными защитными покровами, поскольку дефицит влаги являлся главнейшим критическим фактором для освоения земной поверхности. Споры смогли распространяться по поверхности суши ветром и переносить засушливые условия. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Поэтому развитие спорофита сопровождалось увеличением его размеров. Это требовало большего количества продуктов воздушного и минерального питания. Обусловленное этим увеличение поверхности растения достигалось его расчленением наиболее простым способом – вильчатым ветвлением надземных и подземных осей. С увеличением размеров растений и их дифференциацией появились структуры, способствующие более эффективному высвобождению и рассеиванию спор. Еще одними важными эволюционными процессами способствующими освоению суши были биосинтез растениями кутина и формирование в целом сложной специализированной ткани – эпидермы с устьицами. Она способна защитить наземные растения от высыхания и осуществлять газообмен. Высшие растения стабилизировали содержание влаги и стали относительно независимыми от колебания влажности в атмосфере и почве. У низших наземных растений водный обмен не стабилизирован. Интенсивность их жизненных процессов полностью зависит от присутствия влаги в среде обитания. При наступлении засухи они теряют влагу и впадают в анабиоз.

Морфологическое расчленение наземных растений происходило от гетеротрихального таллома зеленых водорослей. Полагают, что их стелющиеся части дали начало слоевищным (талломным) формам, а восходящие – радиальным. Пластинчатые талломы в биологическом отношении оказались малоперспективными, поскольку вызвали бы обостренную конкуренцию за свет. Восходящие участки, наоборот, получили дальнейшее развитие и в дальнейшем сформировали радиальные ветвящиеся осевые структуры.

Со времени выхода высших растений на сушу, они развивались в двух основных направлениях и образовали две главные эволюционные ветви: гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений характеризуется прогрессивным развитием гаметофита и представлена мохообразными. Наряду с обеспечением полового процесса гаметофит выполняет основные функции вегетативных органов – фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Они постепенно совершенствовались, усложнялись, увеличивая ассимиляционную поверхность, морфологически расчленялись для обеспечения питания и образования спор развивающимся спорофитом. Спорофит, наоборот, претерпевал редукцию. В основном он ограничился спорообразованием и не является самостоятельно живущим поколением. Для лучшего рассеивания спор у него вырабатывались различные приспособления.

Половой процесс у мохообразных осуществляется при наличии капельно-жидкой влаги (мужские гаметы подвижные – двужгутиковые сперматозоиды). Поэтому гаметофит часто связан с влажными местообитаниями и не может достигнуть больших размеров. Гаплоидный гаметофит также обладает меньшим генетическим потенциалом, чем диплоидный спорофит. Поэтому линия эволюции высших растений с доминированием гаметофита является боковой, тупиковой.

У всех остальных высших растений в цикле воспроизведения доминирует спорофит. Диплоидный набор хромосом, наряду с активизацией ассимиляции, расширил возможности формообразовательных процессов. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособным.

Поворотным моментом эволюции наземных растения было появление способности клеток к синтезу лигнина. Они образовали проводящие и опорные ткани. Начиная с девонского периода, подземные части спорофита превратились в корни, выполняющие функции поглощения и закрепления. На надземных частях высших растений сформировались листья. Итак, по мере увеличения размеров тела высших растений анатомическая и морфологическая дифференцировка привела к формированию сложных специализированных тканей и органов. Это упрочило положение высших растений в наземной среде и способствовало более эффективному фотосинтезу. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита неоднократно приводило к колоссальной продуктивности диаспор и к их эффективному расселению. В большинстве растительных сообществ суши доминируют спорофиты.

Гаметофит, наоборот, в ходе эволюции постепенно уменьшался и упрощался. У равноспоровых плаунов, хвощей, папоротников гаметофиты имеют вид крошечного недифференцированного или слабо дифференцированного зеленого таллома, получившего названое заростка, или проталлиума (prothallium). Максимальная редукция гаметофитов связана с разделением полов. Назначение их ограничивается в осуществлении основной функции – обеспечение полового процесса. Оба типа однополых гаметофитов (мужской и женский) гораздо мельче гаметофитов равноспоровых наземных растений. У разноспоровых они развиваются под оболочкой споры, а у равноспоровых – вне ее.

Уменьшение и упрощение однополых гаметофитов происходили в процессе эволюции ускоренными темпами. Они теряли хлорофилл и развитие их происходило за счет питательных веществ спорофита. Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, женский гаметофит у голосеменных – первичным гаплоидным эндоспермом, у покрытосеменных – зародышевым мешком семяпочки.

На первых этапах освоения суши наземными растениями на было конкуренции. Однообразие и обилие спор в геологических отложениях свидетельствует о их незначительном разнообразии и быстром освоении ими суши. В девонское время (400–345 млн. лет назад) высшие споровые растения диплоидной линии эволюции стали более многочисленны и разнообразны. Впервые возникает морфологическая разноспоровость. В дальнейшем она возникает неоднократно в различных неродственных группах сосудистых растений. Разноспоровость имеет важное биологическое значение. У более высоко организованных растений только на основе гетероспории возникают семязачатки, семена и др.

Резкая дифференциация растительных форм произошла в среднем девоне. Низкорослые риниофиты сменяются древовидными высокорослыми (до 40 м высотой) формами плаунообразных и хвощеобразных. В поздне девонское время древовидные растения образуют настоящие леса. В течение относительно короткого периода (поздний девон – карбон (каменноугольный период)) появляются представители многих таксономических групп папоротникообразных. Они стали господствовать на пригодной для обитания части суши. Планета начала зеленеть. Этот период по праву называют временем папоротникообразных. Наиболее пышного развития растительный покров достиг в конце каменноугольного периода. Высокие древовидные плаунообразные (лепидодендроны, сигиллярии и др.), хвощеобразные (каламиты), папоротникообразные и семенные папоротники формировали пышные растительные сообщества, во многом похожие на растительный мир современных тропиков. В это время появились сосноподобные.

В конце палеозойской эры (пермский период) почти повсеместно на суше стали преобладать голосеменные. Они вытеснили господствовавших до тех пор папоротникообразных. Наибольшее разнообразие форм голосеменных существовало в мезозое (эра голосеменных). Полагают, что резкая смена флор в значительной мере связана с усилением сухости климата. Голосеменные с более развитой проводящей системой оказались более приспособленными к изменившимся условиям обитания. Важными адаптационными особенностями характеризуется процесс внутреннего оплодотворения с помощью пыльцевой трубки, свойственный многим представителям. И, наконец, у них возникли семязачатки и семена, питающие зародыш спорофита и предохраняющие его от превратностей сухопутной жизни. Это главные биологические преимущества семенных растений

Еще более адаптированными к условиям окружающей среды являются цветковые, или покрытосеменные растения. Поражает разнообразие их размеров, жизненных форм, приспособлений к опылению, к распространению диаспор, к перенесению неблагоприятных климатических периодов и т. д. Все эти особенности дают возможность цветковым растениям в полной мере реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Они оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ (особенно в равнинных лесах тропиков), состоящих главным образом, а иногда почти полностью из их представителей. Это способствовало более интенсивному и полному использованию среды обитания, а также более успешному завоеванию территорий. Ни одна группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным экологическим факторам. Только они сумели вторично освоить морскую среду – в соленых водах морских мелководий вместе с водорослями произрастают десятки представителей покрытосеменных. Появившись в начале мелового периода мезозойской эры (об этом судят по достоверно определяемым их ископаемым остаткам), к концу мела они обычно доминируют в большинстве экосистем. За сравнительно короткий период геологического времени, исчисляемого десятком – двумя миллионами лет они прошли основную эволюционную дифференциацию и широко распространились по всему земному шару, быстро достигнув Арктики и Антарктиды. Их господство в растительном покрове суши продолжается до настоящего времени. От их жизнедеятельности зависит ход биосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер почвенных процессов. Большинство наземных животных существуют только благодаря покрытосеменным. Они формируют их среду обитания, связаны с ними разнообразными трофическими и другими консортивными связями. Многие группы животных возникли только когда цветковые стали доминировать на суше. Для многих членистоногих (особенно насекомых) и некоторых позвоночных (особенно птиц) характерна сопряженная с покрытосеменными эволюция. Человек как биологический вид смог возникнуть и существовать только благодаря обилию покрытосеменных.

Как и в растительном мире, параллельное направление эволюции наблюдается и в животном мире – от яйцекладущих до живородящих. У растений – от спорообразующих до семяобразующих. Семенные растения вытеснили споровые. Ведь громадное большинство спор, не находя благоприятных условий, погибает. Споры не имеют достаточного запаса питательных веществ. Развитие гаметофита, процесс оплодотворения у споровых требуют также определенных условий, которые далеко не всегда могут быть обеспечены на суше. Семена обычно имеют запас питательных веществ (у голосеменных это первичных гаплоидный эндосперм, у покрытосеменных – вторичный триплоидный эндосперм, перисперм или в самом зародыше). Семенная кожура, формирующаяся чаще из тканей интегумента (интегументов) является надежной защитой от неблагоприятного воздействия среды. Семя намного более приспособлено, чем спора (одна клетка). Для большинства семян характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению. Семя – наиболее приспособленный орган растения для расселения.

Тем временем гаметофитное поколение постепенно уменьшалось в размерах и становилось все более зависимым от спорофита в отношении питания и защиты.

Таким образом, появление наземных, или высших растений ознаменовало начало новой эры в жизни планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых видов животных. Сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию форм жизни на Земле, изменило ее облик. Высшие растения также широко используются человеком в хозяйстве и быту. Более того, почти все культурные растения, за исключением отдельных красных (порфира и др.) и зеленых водорослей (хлорелла, сценедесмус и др.) являются высшими растениями.

Подцарство высшие растения объединяет не менее 350 тыс. видов. Большинство систематиков подразделяют их на 8 отделов: Мохообразные, Риниеобразные, Плаунообразные, Хвощеообразные, Папоротникообразные, Псилотообразные, Голосеменные, Покрытосеменные, или Цветковые растения. Однако в современных академических изданиях количество отделов изменяется от 5 до 14. Изучая ископаемые растения, палеоботаники (С.В. Мейен и др.) отмечают, что между плаунообразными, хвощеобразными и папоротникообразными имеются не единичные роды, которые занимают промежуточное положение, сочетают признаки различных отделов, сближая их. Поэтому нередко их объединяют в один отдел. Кроме того, общей спецификой их цикла воспроизведения является последовательное чередование самостоятельно живущих гетероморфных поколений. Риниеобразные, наоборот, нередко разделяют на 2 или 3 самостоятельных отдела, мохообразные – на 3, 4 отдела. Это касается и голосеменных, разделяемых на 5 отделов (А.Л. Тахтаджян). Недавно выделены два новых отдела древнейших семенных растений – Archaeopteridophyta и Archaeospermatophyta (Н.С. Снигиревская).

По наличию сосудов и (или) трахеид представители всех отделов, за исключением мохообразных, нередко называют высшими сосудистыми растениями (Tracheophyta). У мохообразных развитой внутренней проводящей системы нет. Голосеменные и покрытосеменные относят к семенным растениям, остальные отделы – к высшим споровым. Кроме мохообразных и семенных, представители остальных отделов иногда объединяют в группу споровых сосудистых растений. Из-за редукции архегониев, покрытосеменные противоставляются всем остальным отделам – архегониальным растениям.

Анализ мест обитания растений, приведенных в «Определителе высших растений Беларуси» показал, что во флоре Беларуси около 1220 местных, или аборигенных сосудистых растений. В результате нарушения целостности растительного покрова, из-за активной хозяйственной деятельности человека, происходит обеднение природной флоры и одновременно ее обогащение за счет заносных, или адвентивных видов. Одни виды заносятся случайно, особенно при транспортных перевозках (железнодорожных, автомобильных, водных, авиационных). Около трети территории Беларуси занято культивируемыми растениями (пищевыми, кормовыми, лекарственными, декоративными, техническими). Многие из них проникают в синантропные местообитания (на пустыри, свалки, обочины железных, шоссейных, и полевых дорог и т. д.). По результатам исследований Д. И. Третьякова адвентивная фракция флоры включает более 800 видов. Кроме сосудистых растений во флоре Беларуси около 430 видов мохообразных (Г.Ф. Рыковский, О.М. Масловский). Таким образом, в настоящее время во флоре Беларуси свыше 2450 видов высших растений.

В условиях интенсивного использования природных ресурсов все более актуальна проблема охраны растительного мира. Она является составной частью охраны окружающей природной среды. Это комплексная система мер по рациональному использованию, восстановлению и умножению ресурсов природы. На современном этапе развития общества хозяйственная деятельность человека является одним из решающих факторов, определяющих состояние ресурсов природы. Создание научной системы мероприятий, которая соответствует основным закономерностям развития природы и общества и внедрение их в практику и составляет предмет охраны природы. Красная книга является основным документом, в соответствии с которым осуществляется юридическая охрана редких и исчезающих видов. В Красную книгу Беларуси занесен 171 вид высших растений (в т. ч. 15 – мохообразных, 12 – споровых сосудистых и 144 – семенных: 1 вид – голосеменных, 143 – покрытосеменных). Начиная с 2000 года проводится работа по подготовке третьего издания Красной книги Беларуси, в которую планируется включить 200 видов высших сосудистых растений. Проводится работа по созданию Зеленой книги Беларуси, определяющей стояние редких и исчезающих растительных сообществ. Существующая система особо охраняемых природных территорий Беларуси на 1.06.2004 г. включает около 1500 объектов (в т.ч. 1 биосферный заповедник, 5 национальных парков, заказники республиканского и местного значения и др.). Они занимают около 8 % территории Беларуси, что близко к оптимальному уровню по международным рекомендациям.